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! !"#遺傳密碼的特點是什么？ ! !$#翻譯包括哪幾個階段？ ! !%#全自動氮吹儀簡述真核生物與原核生物翻譯起始因子和起始過程的異同。 ! !&#蛋白質(zhì)翻譯后的修飾包括哪些內(nèi)容？ ! !’#簡述蛋白質(zhì)折疊的 ()*+, ()*+-反應(yīng)循環(huán)過程。 （宋惠萍）  第十五章 !基因表達(dá)的調(diào)控 !!本章教學(xué)要求 !! "基因表達(dá)與調(diào)控的概念，基因表達(dá)調(diào)控的分類 !! "乳糖操縱子和色氨酸操縱子的結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機制 !! "真核生物基因表達(dá)調(diào)控的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)及基因表達(dá)調(diào)控的特點 !! "順式作用元件和反式作用因子的概念、分類 !! "啟動子和增強子的概念、組成和特點 !! "轉(zhuǎn)錄因子 "#$結(jié)合結(jié)構(gòu)域和轉(zhuǎn)錄活化結(jié)構(gòu)域的類型 !! "轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控、翻譯水平的調(diào)控、翻譯后的調(diào)控 ! !%&世紀(jì) ’&年代， ()*+, -).,/0和 12)034, 52436揭示了遺傳信息傳遞的規(guī)律— ——中心法則。雖然存在 于多細(xì)胞生物體內(nèi)的每個體細(xì)胞的遺傳信息是相同的，但在個體發(fā)育和分化期，細(xì)

胞內(nèi)的不同基因?qū)?nèi)、 外環(huán)境刺激的應(yīng)答并不相同。細(xì)胞首先感知外界的信息，并將此信息從細(xì)胞膜傳至細(xì)胞核。在特定信號 的刺激下，有些基因的表達(dá)呈開放或增強，有些則成關(guān)閉或下降。最后完成從 "#$!7#$!蛋白質(zhì)的基 因表達(dá)。究竟是什么機制控制基因表達(dá)的規(guī)律？這是生物化學(xué)與分子生物學(xué)關(guān)注的問題。 第一節(jié) !概!!述 !!隨著人類基因組計劃的完成，功能基因組學(xué)的研究日現(xiàn)其重要性。基因的功能取決于其結(jié)構(gòu)和表達(dá) 調(diào)控狀態(tài)。基因表達(dá)調(diào)控是一個十分復(fù)雜而有序的過程。在生物體內(nèi)，各種代謝能有條不紊地進(jìn)行是由 于在一定機制控制下，功能相關(guān)的一組基因協(xié)調(diào)表達(dá)的結(jié)果。顯而易見，對基因表達(dá)調(diào)控的研究將會進(jìn)一 步闡明重要的生命現(xiàn)象，解釋細(xì)胞行為和疾病的發(fā)生機理。 一、基因表達(dá)與調(diào)控的概念 !!基因表達(dá)是指生物基因組中結(jié)構(gòu)基因所攜帶的遺傳信息經(jīng)過轉(zhuǎn)錄、翻譯等一系列生化反應(yīng)過程，合成 特定的蛋白質(zhì)，進(jìn)而發(fā)揮其特定的生物學(xué)功能和生物學(xué)效應(yīng)的全過程。但并非所有的基因表達(dá)過程均產(chǎn) 生蛋白質(zhì)，編碼 27#$和

 .7#$的基因轉(zhuǎn)錄生成 7#$的過程也叫基因表達(dá)。 !!同一機體的不同細(xì)胞雖然存在相同的遺傳信息，即相同的結(jié)構(gòu)基因，但它們在不同組織的開、關(guān)狀態(tài) 及表達(dá)量可以不同，它們是根據(jù)不同的組織細(xì)胞及不同的功能狀態(tài)，根據(jù)機體生長、發(fā)育及繁殖的需要，隨 著環(huán)境的變化，有規(guī)律的選擇性地、程序性地適度表達(dá)。機體通過改變基因表達(dá)來適應(yīng)環(huán)境的變化。在機 體和細(xì)胞的發(fā)育、分化階段，基因表達(dá)必須受到遺傳信息的調(diào)控。此外，機體為了適應(yīng)環(huán)境、節(jié)約能量，遺 傳信息的表達(dá)還必須接受外部信號的提示。精確的基因表達(dá)調(diào)控可確保機體能在復(fù)雜的環(huán)境中生存。動 物細(xì)胞具有的遺傳信息約為細(xì)菌的 8 &&&倍。所增添的遺傳信息中，許多參與細(xì)胞分化和基因表達(dá)的調(diào) 控，從而保證了機體能應(yīng)付復(fù)雜的環(huán)境挑戰(zhàn)。 !!基因表達(dá)存在多水平的調(diào)節(jié)環(huán)節(jié)，包括：轉(zhuǎn)錄前水平的調(diào)控、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控、轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控、翻 譯水平的調(diào)控和翻譯后水平的調(diào)控。其中轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控是最主要和重要的調(diào)控步驟。轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控  !"!第三篇 &遺傳信息的傳遞 通常涉及特異的蛋白質(zhì)與轉(zhuǎn)錄起始位點 !"上游鄰近 #$%的相互作用，對轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生正調(diào)控或負(fù)調(diào)控。 二、

基因表達(dá)調(diào)控的分類 &&在同一基因組內(nèi)，不同的基因?qū)?nèi)、外環(huán)境信號刺激的反應(yīng)不同。某些基因在一個生物體的幾乎所有 細(xì)胞中以適當(dāng)恒定的速率進(jìn)行表達(dá)，較少受環(huán)境因素影響，常將它們稱為持家基因（ ’()*+,++-./0 0+/+）。 與持家基因不同，有一類基因的表達(dá)極易受環(huán)境因素的影響。如用調(diào)控的效果作為檢測的標(biāo)準(zhǔn)，基因表達(dá) 調(diào)控可分為正調(diào)控和負(fù)調(diào)控；如用調(diào)控的方式作為檢測的標(biāo)準(zhǔn)，基因表達(dá)調(diào)控可分為誘導(dǎo)調(diào)控和阻遏調(diào) 控。 &&（一）正調(diào)控和負(fù)調(diào)控 &&就基因表達(dá)的效果而言，只有正調(diào)節(jié)和負(fù)調(diào)節(jié)兩種后果。由于一種特異的調(diào)控元件的存在，遺傳信息 的表達(dá)呈定量增加，這種調(diào)節(jié)稱為正調(diào)節(jié)（-(*.1.2+ 3+0)451.(/）。 &&根據(jù)對誘導(dǎo)信號做出的基因表達(dá)速率的應(yīng)答方式可分為三種類型。 6型應(yīng)答的特點是信號存在時， 基因表達(dá)的速率增快，一旦誘導(dǎo)信號被移除，基因表達(dá)的速率便降至基礎(chǔ)水平。如誘導(dǎo)信號重現(xiàn)，基因表 達(dá)速率又可重復(fù)上升。這一類型的應(yīng)答常見于原核生物對細(xì)胞內(nèi)某一營養(yǎng)物濃度的改變所作出的反應(yīng)。 高等生物經(jīng)激素、營養(yǎng)物和生長因子等誘導(dǎo)后也可出現(xiàn)這類應(yīng)答。 7型應(yīng)答的特點是即使調(diào)節(jié)信號持續(xù) 存在，基因表達(dá)速率的增高的也呈瞬時性。整個反應(yīng)過程呈“應(yīng)答—脫敏—恢復(fù)”。只有整個體系恢復(fù) 后，才能對新的刺激做出新的反應(yīng)。