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! ! 2#$%前身全自動氮吹儀物通常包括一個以上 2#$%，通過核酸水解加工過程將它們分開。成熟的 2#$%比初級轉(zhuǎn) 錄產(chǎn)物核苷酸數(shù)目少。加工過程包括插入順序的去除和相當(dāng)于外顯子轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的拼接。某些 2#$% */ 末端的 33%順序也是轉(zhuǎn)錄后加上去的。一些稀有堿基的修飾也在核內(nèi)進(jìn)行。2#$%的加工主要包括核苷 酸的剪切，加入及堿基的修飾過程（圖 )* ),）。 !!（一）剪切 ! ! 2#$%基因的初級轉(zhuǎn)錄物 ’/及 */末端均含有多余的核苷酸。在某些情況下，這些初級轉(zhuǎn)錄物在 2#$%的反密碼環(huán)上也存在內(nèi)含子。加工反應(yīng)首先是初級轉(zhuǎn)錄物在非特異情況下被剪切成具有較短的 ’/ 和 */延伸的前身物。然后，核酸酶 4（一種核酶）通過內(nèi)切水解去除 ’/延伸物。*/末端被外切核酸酶水解，  #"!第三篇 $遺傳信息的傳遞 圖 !" !#$ %&’(的加工過程 隨后

 ))(末端被合成。修飾核苷酸的合成可發(fā)生在核酸剪切的任何時候。內(nèi)含子的除去受前體二級結(jié) 構(gòu)的指令，有兩個可溶性的酶復(fù)合物參與，一個酶除去內(nèi)含子，另一個酶封閉核苷酸鏈。 $$（二）填補(bǔ) $$每一個有功能的 %&’(的末端都具有 ))(順序。此順序?qū)τ? %&’(接受氨基酸是必須的。在大多數(shù) 情況下，此順序是由 %&’(核苷酸轉(zhuǎn)移酶催化加上的。核苷酸轉(zhuǎn)移酶利用 (*+和 )*+作底物，以#) , !(的 比例摻入到 %&’(上。在胞質(zhì)及線粒體 %&’(中都發(fā)現(xiàn)有 ))(末端。 $$（三）核苷酸的修飾 $$所有核酸中， %&’(分子是高度甲基化的。大約有 -.多種堿基及核糖被修飾，需要 !..多種不同的酶 促反應(yīng)。許多反應(yīng)是簡單的一步甲基化

反應(yīng)，另一些是多步反應(yīng)，如假尿嘧啶的修飾。大多數(shù)修飾酶是位 點或核苷酸順序特異性的，并在 %&’(前身物裂解為成熟的 %&’(之前完成。 第四節(jié) $原核生物的轉(zhuǎn)錄 一、原核生物 !"#聚合酶 $$原核生物 &’(聚合酶也是大的多亞基酶。從大腸桿菌提取的 &’(聚合酶有五個亞基組成，相對分 子質(zhì)量為 /.. ...。兩個 !亞基、一個 "亞基，和一個 "!亞基組成核心酶（ 0123 345673），核心酶（ !# ""!）能 進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，但是沒有 &’(合成的特異性。第 /個蛋白質(zhì)亞基稱 #因子，這五種亞基構(gòu)成全酶（ 819134: 5673），在體內(nèi)及體外只有全酶（!#